Вторая часть аниме-сериала «Девушки на линии фронта» подхватывает события сразу после финала первого сезона. Мир по-прежнему сотрясает война между людьми и таинственными созданиями, известными как Реликвии. Главная героиня, командир элитного отряда «Армия Грифона», сталкивается с новым вызовом: её подразделение получает приказ провести рейд вглубь оккупированной территории, где, по данным разведки, находится секретная лаборатория. Однако по прибытии выясняется, что это не просто военный объект. Внутри команда обнаруживает не только прототипы нового оружия, но и странных девушек-андроидов, которые ведут себя как обычные люди, но не помнят своего прошлого. Одна из них, с кодовым именем M4A1, проявляет аномальные способности к управлению энергией Реликвий, что делает её одновременно ценным активом и смертельной угрозой. Командиру приходится балансировать между выполнением боевой задачи и защитой нового союзника, пока её собственные солдаты начинают сомневаться в мотивах высшего командования. Параллельно выясняется, что за созданием этих андроидов стоит тайная фракция внутри человеческой армии, которая планирует использовать их как инструмент для тотального контроля над Реликвиями, не считаясь с жертвами.
Ситуация накаляется, когда отряд попадает в засаду, устроенную не только вражескими силами, но и бывшими союзниками, перешедшими на сторону заговорщиков. Командир вынуждена принимать жесткие решения: доверять ли M4A1, чья память фрагментирована, или изолировать её ради безопасности остальных. В ходе отступления через разрушенный мегаполис девушки сталкиваются с мутировавшими Реликвиями, которые реагируют на присутствие андроида непредсказуемым образом. Один из ключевых моментов — битва на мосту, где M4A1 впервые полностью раскрывает свой потенциал, уничтожая волну врагов, но теряет контроль и едва не убивает своих. Это заставляет командира осознать, что война перестала быть просто борьбой за выживание — теперь на кону стоит сама природа человечности. В финале сезона отряд пробивается к базе, но обнаруживает, что их собственный штаб уже захвачен предателями. Командир принимает решение не сдаваться и уводит своих девушек в подполье, чтобы продолжить борьбу уже против обеих сторон конфликта. Последняя сцена показывает, как M4A1, глядя на горящий город, шепчет фразу на неизвестном языке, и её глаза начинают светиться алым — намек на то, что она скрывает куда больше, чем просто потерянные воспоминания. Сезон заканчивается на клиффхэнгере, оставляя зрителя в напряжении: кто на самом деле контролирует Реликвий и какую цену придется заплатить за союз с тем, кто сам является оружием.
